Окраска чего связана с наличием пигмента хлорофилла
Окраска чего связана с наличием пигмента хлорофилла
Пигменты фотосинтеза у высших растений подразделяются на два класса: хлорофиллы и кароти-ноиды. Основное назначение пигментов — поглощать световую энергию, превращая ее затем в химическую энергию. Пигменты располагаются на мембранах хлоропластов (тилакоидах), а хлоропласты в клетке обычно ориентируются таким образом, чтобы мембраны находились под прямым углом к источнику света (для максимального поглощения света).
Хлорофиллы
Хлорофиллы поглощают в основном красный и сине-фиолетовый свет, зеленый свет ими отражается, что и придает растениям специфическую зеленую окраску, если она не маскируется другими пигментами. На рисунке приведены спектры поглощения хлорофиллов а и h в сравнении с каротиноидами.
В состав молекулы хлорофилла входит плоская голова, поглощающая свет, в центре которой расположен атом магния. Этим можно объяснить, почему растения нуждаются в магнии и почему дефицит магния приводит к уменьшению образования хлорофилла и пожелтению листьев растения. Молекула хлорофилла включаете себя еще и длинный гидрофобный (отталкивающий воду) углеводородный хвост. Внутренние мембраны также гидрофобны, поэтому хвосты «забрасываются» внутрь тилаковдных мембран и служат своеобразным якорем. Гидрофильные головы располагаются в плоскости мембранных поверхностей подобно солнечным батареям. У различных хлорофиллов к головам прикреплены различные боковые цепи, что приводит к изменению их спектров поглощения, увеличивая диапазон длин волн поглощаемого света.
Хлорофилл а — наиболее часто встречающийся пигмент фотосинтеза. Он существует в нескольких формах, в зависимости от расположения в мембране. Каждая форма едва отличается по положению пика адсорбции в красной области; например, значения максимума могут составлять 670, 680, 690 или 700 нм.
Каротиноиды
Каротиноиды — это желтые, оранжевые, красные или коричневые пигменты, сильно поглощающие в сине-фиолетовой области. Они называются вспомогательными пигментами, поскольку поглощенную ими световую энергию они переносят на хлорофилл. В спектре поглощения каротиноидов обнаруживаются три пика в сине-фиолетовой области. Помимо своей функции как вспомогательных пигментов каротиноиды защищают хлорофиллы от избытка света и от окисления кислородом, образующимся в процессе фотосинтеза. Они хорошо замаскированы зелеными хлорофиллами, но становятся видны в листьях до начала листопада, поскольку хлорофиллы разрушаются первыми. Каротиноиды обнаружены в некоторых цветках и фруктах, у которых яркая окраска привлекает насекомых, птиц и млекопитающих, тем самым обеспечивая успешное опыление и распространение семян; к примеру, красный цвет кожицы у томатов обусловлен наличием в ней каротинов.
Каротиноиды бывают двух типов: каротины и ксантофиллы. Самым распространенным и важным среди каротинов является (J-каротин, который знаком нам как оранжевый пигмент моркови. У позвоночных животных в процессе пищеварения этот пигмент расщепляется на две молекулы витамина А.
Игра цветов, или Пигменты в нашей жизни
Вы проходите мимо цветка?
Наклонитесь,
Поглядите на чудо,
Которое видеть вы раньше нигде не могли.
Он умеет такое, что никто на земле не умеет.
Например.
Он берет крупинку мягкой черной земли.
Затем он берет дождя дождинку,
И воздуха голубой лоскуток,
И лучик, солнышком пролитой.
Все смешает потом (но где?!)
(Где пробирок, и колб, и спиртовок ряды?),
И вот из одной и той же черного цвета земли
Он то красный, то синий,
то сиреневый, то золотой!
Публикация статьи произведена при поддержке бюро переводов «Дружба Народов». В широкий спектр предложений бюро переводов «Дружба Народов» входят услуги технического, юридического, медицинского и устного перевода на 240 языков и диалектов. Профессионализм и высокая квалификация специалистов бюро переводов «Дружба Народов», обеспечивают выполнение услуг, способных удовлетворить требованиям самого взыскательного клиента. Узнать больше о предложении бюро переводов «Дружба Народов» и получить бесплатную онлайн консультацию по интересующим Вас вопросам можно на сайте http://www.druzhbanarodov.com.ua
Пигменты. Какие они бывают
Природа наградила нас необычайным даром – цветовым зрением, а вместе с ним дала возможность восхищаться красотой окружающего растительного мира. Мы с надеждой смотрим на нежную зелень весенней листвы и с грустью любуемся желто-оранжевой гаммой осеннего леса. Кто не восхищался красками цветущего луга, лесной опушки, осенней листвы, даров сада и поля? Цвет волос мы сравниваем с золотистыми колосьями хлеба, а цвет глаз – с синими васильками. Даже сами названия цветов – оранжевый, лиловый, индиго – тоже происходят от названий растений.
Но часто ли вы задавали себе вопросы: отчего зеленые листья осенью желтеют или краснеют? Почему лепестки ромашки белые, а первые весенние листочки тополя красноватые? Почему окружающие растения окрашены именно так, а не иначе, как возникает огромное богатство цветов и оттенков? Почему цветок утром розовый, а к вечеру уже синий? Почему в одном соцветии встречаются венчики цветков с различной окраской – от белой до розовой? Можно ли приготовить краску из цветков розы, василька, ноготков, чтобы холодной зимой радоваться ярким краскам лета? Как человек может применить знания о цвете растений в повседневной жизни? Можно ли цветом лечиться?
Конечно же, если растения окрашены, значит, в них есть красители – пигменты. Растительные пигменты являются предметом исследования многих научных дисциплин. Предмет физической химии – выделение пигментов из растений и определение их химического строения, биохимия исследует процессы, приводящие к образованию окрашенных веществ, физиология изучает их локализацию и миграцию в органах растений, хемотаксономия использует наличие разных пигментов для классификации растений.
Цвет определяется способностью пигмента к поглощению света. Электромагнитные волны с длиной волны 400–700 нм составляют видимую часть солнечного излучения. Волны длиной 400–424 нм – это фиолетовый цвет, 424–491 – синий, 491–550 – зеленый, 550–585 – желтый, 585–647 – оранжевый, 647–740 нм – красный. Излучение с длиной волны меньше 400 нм – ультрафиолетовая, а с длиной волны более 740 нм – инфракрасная область спектра. Максимальное цветоразложение солнечного света приходится на 13–15 часов. Именно в это время луг, поле кажутся нам наиболее ярко и пестро расцвеченными.
Если свет, падающий на какую-нибудь поверхность, полностью от нее отражается, эта поверхность выглядит белой. Если все лучи поглощаются, поверхность воспринимается как черная. Если же поглощаются только лучи определенной длины, то отражение остальных создает ощущение цвета. Например, кожура апельсина поглощает лучи синей части спектра. И мы видим апельсин оранжевым.
Окраска не всегда обусловлена избирательным поглощением света. Так металлический цвет листьев некоторых растений объясняется преломлением света и рассеянием его с поверхности особых «оптических» чешуек или клеток. Но в большинстве случаев ответственными за окраску являются пигменты.
Растительные пигменты – это крупные органические молекулы, поглощающие свет определенной длины волны. В большинстве случаев «ответственными» за появление окраски являются определенные участки этих молекул, называемые хромофорами. Обычно хромофорный фрагмент состоит из группы атомов, объединенных в цепи или кольца с чередующимися одинарными и двойными связями (–С=С–С=С–). Чем больше таких чередующихся связей, тем глубже окраска. Кроме того, поглощение света усиливается при наличии в молекуле кольцевых структур.
В растительных клетках чаще всего встречаются зеленые пигменты хлорофиллы, красные и синие антоцианы, желтые флавоны и флавонолы, желто-оранжевые каротиноиды и темные меланины. Каждая из этих групп представлена несколькими отличающимися по химическому строению, а следовательно, по поглощению света и окраске пигментами.
А еще цвет пигмента может меняться при изменении кислотности среды, температуры, при взаимодействии с различными веществами. Поэтому важное значение имеет химический состав клеток, особенно вакуолярного сока. Наконец, окраска растения зависит и от строения ткани, в которой содержатся пигменты: ее толщины, количества межклетников, плотности находящегося на поверхности клеток воскового налета…
А что определяет окраску розовых, сиреневых, синих и фиолетовых цветков? Как это ни удивительно, но эти цвета определяет одна группа пигментов – антоцианы, впервые выделенные из цветков василька синего.
Ярко-красные розы, голубые васильки, фиолетовые анютины глазки содержат растворенные в клеточном соке антоцианы. Яблоки, вишни, виноград, черника, голубика, сок листьев и стеблей гречихи, краснокочанной капусты, листьев и корнеплодов столовой свеклы, молодая красная кора эвкалипта, красные осенние листья своим цветом тоже обязаны антоцианам. Если орган растения имеет голубой, синий, фиолетовый цвет, то нет никакого сомнения в том, что его окраска обусловлена антоцианами.
Антоцианы – это гликозиды, возникающие при соединении различных сахаров с циклическими соединениями, называемыми антоцианидинами. Содержатся антоцианы в клеточном соке (вакуолях), значительно реже – в клеточных оболочках.
В присутствии щелочи в молекулах антоцианов происходит перегруппировка двойных и ординарных связей между атомами углерода, что приводит к образованию нового хромофора – в щелочной среде антоцианы приобретают синий или сине-зеленый цвет. Поэтому их можно использовать в качестве кислотно-щелочных индикаторов (Опыт 2). При действии минеральных и органических кислот антоцианы образуют соли красного, при действии щелочей – синего цвета. На цвет антоцианов влияет также способность этих пигментов образовывать комплексные соединения с металлами.
Рассмотрим теперь желтые пигменты, которые широко распространены в мире растений, но в некоторых случаях маскируются антоцианами, хлорофиллом и поэтому менее заметны.
Группа пигментов, способных придать клетке желтый или желто-оранжевый цвет, наиболее многочисленна – это каротиноиды, флавоны, флавонолы и некоторые другие. Флавоны и флавонолы – довольно устойчивые соединения, причем некоторые из них хорошо растворимы в горячей воде. Именно поэтому флавоновые пигменты были первыми красителями, которые наши предки использовали для окраски тканей. Близки к флавонам по строению другие красители желтого цвета – халконы и ауроны. В растениях они содержатся в цветках (лепестки, рыльца пестиков), листьях, плодах. Среди известных нам растений эти пигменты можно обнаружить в листьях и цветках кислицы, кореопсиса, львиного зева. Сосредоточены они в вакуолях эпидермальных клеток. Названия этих пигментов обычно происходят от названий растений, из которых они были впервые выделены. Например, кверцетин – пигмент коры и плодов дуба.
У некоторых, немногочисленных по сравнению с «антоциановой» группой, видов растений оранжевая и красно-коричневая окраска цветков (тагетес прямостоячий, настурция большая) или плодов (томаты, шиповник, ландыш майский) обусловлена не растворенными в клеточном соке антоцианами, а находящимися преимущественно в желтых и оранжевых пластидах (хромопластах) пигментами группы каротиноидов. Название этой группе, в честь одного из пигментов, содержащихся в оранжевых корнях моркови, дал биохимик растений М.С. Цвет. Каротиноиды содержатся практически во всех органах растений: в цветках, листьях, плодах и семенах. В листьях и зеленых плодах каротиноиды находятся в хлоропластах, где маскируются хлорофиллом, и в хромопластах.
Каротиноиды нерастворимы в воде, но хорошо извлекаются из пластид органическими растворителями (бензин, спирт). Их цвет, в отличие от антоцианов, не зависит от кислотности среды. У каротиноидов невозможно выделить какой-нибудь один характерный хромофорный фрагмент, потому что их молекулы включают цепочки атомов с чередующимися ординарными и двойными связями разной длины, – цепочке каждого типа соответствует свой индивидуальный хромофор. По мере удлинения цепи окраска пигментов изменяется от желтой к красной и даже красно-фиолетовой. В молекулах оранжевых и оранжево-красных пигментов β-каротина (пигмент моркови и сладкого перца), рубиксантина (пигмент шиповника) и ликопина (пигмент помидоров) имеется 11 двойных связей, чередующихся с ординарными, а в молекулах красного виолоксантина (пигмент некоторых красных фруктов) – 13.
Каротиноиды вместе с флавоновыми пигментами придают желтый цвет листьям и венчикам цветков огурца, тыквы, одуванчика, лютиков, купальницы, калужницы, чистотела, подсолнечника, плодам кукурузы, тыквы, кабачков, баклажанов, паслена, помидора, дыни, а также многих цитрусовых. Рекордсменом по числу каротиноидных пигментов является стручковый красный перец. А вот по концентрации каротиноидов чемпионами являются плоды абрикоса, корнеплоды моркови и листья петрушки.
Обычно в венчиках растений содержатся и антоцианы, и флавоны, и флавонолы. Например, в цветках львиного зева обнаружено два вида антоцианов (пеларгонидин и цианидин), два флавонола, в том числе кверцетин и несколько флавонов, например лютеолин – пигмент анютиных глазок.
А как обстоит дело с черными пигментами? Абсолютно черного пигмента у растений нет. В кожуре красных сортов винограда, лепестках некоторых цветков, черном чае, чаге (березовый гриб) содержатся черно-коричневые пигменты группы меланинов. Но в большинстве случаев, когда речь идет о черных цветках или плодах, мы имеем дело с накоплением темно-синих антоцианов.
Плоды черники, бузины черной, крушины выглядят черными, поскольку толстый слой окрашенных клеток мякоти полностью поглощает солнечный свет.
Коричневый цвет обусловлен накоплением в клетках больших количеств желтых пигментов, часто в сочетании с окрашенными в красно-коричневые тона дубильными веществами. Например, в плодах конского каштана обыкновенного, дуба черешчатого содержится очень много желтого пигмента кверцетина.
Причиной появления коричневой и черной окраски, кроме того, могут быть бесцветные вещества из группы катехинов. При окислении особыми ферментами они полимеризуются и дают «пищевые» дубильные вещества, окрашенные в красный и коричневый цвета. Катехины хорошо растворимы в горячей воде, накапливаются в вакуолях и в большом количестве содержатся в листьях многих растений, древесине, плодах, листьях (чай).
Самым главным пигментом растений, который обусловливает их принадлежность к отдельному зеленому царству, является, конечно же, хлорофилл. Он содержится в зеленых частях растений (от 0,6 до 1,2% от массы сухого листа).
В состав молекулы хлорофилла входит ион магния. В отличие от обширных групп антоцианов, каротиноидов, флавонов и флавонолов, в клетках всех высших растений имеется только две формы хлорофилла – зеленый с синеватым оттенком, хлорофилл а и зеленый с желтоватым оттенком, хлорофилл b. Хлорофилл a характерен для всех видов фотосинтезирующих растений. Хлорофилл b присутствует в листь-ях высших растений и в большинстве водорослей. Бурые водоросли, кроме того, содержат хлорофилл с, а красные – хлорофилл d.
Значительно реже встречаются в природе протохлорофиллы и хлорофиллиды. Зеленый цвет всех перечисленных пигментов обусловлен наличием в их молекулах ажурного порфиринового цикла, связанного с ионом магния, в чем можно убедиться, проведя простой опыт (Опыт 3).
Цвет хлорофилла, как и любого окрашенного вещества, обусловлен сочетанием тех лучей, которые пигмент не поглощает. Для растворов хлорофилла максимумы поглощения расположены в сине-фиолетовой (430 нм у хлорофилла а и 450 нм у хлорофилла b) и красной (660 нм у хлорофилла а и 650 нм у хлорофилла b) областях спектра. Эти лучи поглощаются хлорофиллом полностью. Голубые, желтые, оранжевые лучи поглощаются в гораздо меньшей степени, и их суммарное поглощение определяется общим количеством хлорофилла. Минимум поглощения лежит в зоне зеленых лучей. Совершенно не поглощается хлорофиллом только небольшая часть красных лучей, которые в спектре расположены на границе с инфракрасной областью. Это так называемые дальние красные лучи.
Избирательное поглощение хлорофиллом лучей разной части спектра можно пронаблюдать на опыте (Опыт 4) – по мере увеличения высоты столба жидкости в пробирке наблюдается изменение окраски раствора от ярко-зеленой до вишнево-красной. Значит, правы те, кто видел в густом лесу красное свечение, исходящее из-под полога леса.
Для листьев различного возраста, различных видов растений характерно многообразие оттенков зеленого цвета. Объясняется это тем, что в формировании окраски листа принимает участие не только хлорофилл, но и другие содержащиеся в листе пигменты: желтые каротиноиды, красные антоцианы. Убедиться в разнообразии окрашивающих лист пигментов можно на опыте (Опыт 5).
Таблица. Красители из растительного материала
§ 22. Фотосинтетические пигменты. Световая фаза фотосинтеза
| Сайт: | Профильное обучение |
| Курс: | Биология. 11 класс |
| Книга: | § 22. Фотосинтетические пигменты. Световая фаза фотосинтеза |
| Напечатано:: | Гость |
| Дата: | Вторник, 28 Декабрь 2021, 16:01 |
Оглавление
В отличие от гетеротрофов, которым необходимы готовые органические соединения, автотрофы способны синтезировать их из неорганических веществ. Процессы биосинтеза относятся к пластическому обмену и, следовательно, сопровождаются поглощением энергии. Из курса биологии 10-го класса вам известно, что некоторые бактерии (железобактерии, бесцветные серобактерии, нитрифицирующие, водородные) для образования органических соединений используют энергию, которая выделяется при окислении неорганических веществ. Такие организмы называются хемоавтотрофами. Однако большинство автотрофных организмов использует для этого энергию света. Они составляют группу фотоавтотрофов.
Понятие фотосинтеза. К фотоавтотрофам относятся зеленые растения, водоросли, цианобактерии *зеленые и пурпурные серобактерии* и др. В процессе фотосинтеза с помощью специальных пигментов они поглощают световую энергию и преобразуют ее в энергию химических связей органических веществ. Исходным материалом для синтеза органических соединений являются такие неорганические вещества, как углекислый газ и вода. Таким образом, фотосинтез — это процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды, протекающий с поглощением энергии света при участии фотосинтетических пигментов.
*В XVII в. нидерландский исследователь Я. ван Гельмонт посадил в горшок с землей ветвь ивы, предварительно взвесив как почву, так и побег растения. В течение 5 лет он выращивал иву, не добавляя в горшок ничего, кроме воды. Затем ученый снова взвесил почву и растение. Оказалось, что масса ивы за эти годы увеличилась почти на 75 кг, в то время как масса почвы уменьшилась всего на 57 г. На основании этого ван Гельмонт пришел к выводу о том, что вещества растений образуются только из воды, а не из почвы и воздуха. Это ошибочное мнение было распространено до конца XVIII в.
В 1771 г. британский естествоиспытатель Дж. Пристли поместил живую веточку мяты в закрытый сосуд, воздух в котором был «испорчен горением свечи». Через несколько дней он обнаружил, что свеча в этом сосуде снова могла гореть, и сделал заключение о том, что растения способны «исправлять воздух». Следовательно, открытие фотосинтеза принадлежит Дж. Пристли. В то время он полагал, что воздух — это единое вещество, которое переходит из одной формы в другую. Дальнейшие опыты привели Дж. Пристли к открытию кислорода, и в 1778 г. он доказал, что при фотосинтезе растения поглощают углекислый газ и выделяют кислород. Когда Дж. Пристли награждали медалью за его достижения, ученый сказал: «Благодаря этим открытиям мы уверены, что растения произрастают не напрасно, а очищают и облагораживают нашу атмосферу».
Однако Дж. Пристли не обратил внимания на то, что фотосинтез протекает только при наличии света. Это установил голландский физиолог Я. Ингенхауз. Он погружал ветвь растения в воду и наблюдал выделение пузырьков кислорода на свету. В темноте образование кислорода прекращалось. В 1796 г. Ингенхауз вывел следующее уравнение фотосинтеза:
углекислый газ + вода = растительные ткани + кислород.*
Фотосинтетические пигменты и их локализация. Как вы знаете, у растений и водорослей фотосинтез происходит в хлоропластах, внутренняя мембрана которых образует уплощенные мешочки — тилакоиды. В мембранах тилакоидов содержатся фотосинтетические пигменты — окрашенные органические соединения, обеспечивающие поглощение света в процессе фотосинтеза.
* Фотосинтезирующие бактерии, как и другие прокариоты, не имеют настоящих мембранных органоидов, а значит, и хлоропластов. Процесс фотосинтеза протекает у них в цитоплазме, с участием хорошо развитых мембранных структур, которые образуются путем впячивания плазмалеммы внутрь клетки.*
*Каждый пигмент способен поглощать свет только в определенной части спектра (т. е. электромагнитные волны определенной длины), остальные световые волны отражаются. В зависимости от спектрального состава отраженного света пигменты приобретают ту или иную окраску — зеленую, желтую, оранжевую и т. д. Фотосинтетические пигменты растений и большинства водорослей представлены хлорофиллами и каротиноидами. У красных водорослей и цианобактерий в фотосинтезе также участвуют пигменты фикобилины. Важнейшая роль в процессе фотосинтеза принадлежит хлорофиллам.
*Хлорофиллы окрашены в различные оттенки зеленого цвета. Например, хлорофилл а имеет сине-зеленую окраску, хлорофилл b — желто-зеленую. Это связано с тем, что хлорофиллы поглощают свет преимущественно в сине-фиолетовой и красной частях спектра (рис. 22.2) и отражают световые волны, дающие при смешивании зеленый цвет.*
*Хлорофилл а есть у всех растений, водорослей и цианобактерий, хлорофилл b — у растений и некоторых водорослей (зеленых, эвгленовых и др.). Бурые водоросли вместо хлорофилла b содержат хлорофилл с, красные — хлорофилл d.
Фотосинтезирующие бактерии, за исключением цианобактерий, вместо хлорофиллов содержат различные бактериохлорофиллы (a, b, c, d и др.). По структуре они сходны с хлорофиллами, но способны поглощать красный свет большей длины волны и даже инфракрасное излучение. Это позволяет фотоавтотрофным прокариотам (например, зеленым и пурпурным серобактериям) использовать часть спектра, недоступную для других фотосинтезирующих организмов.*
Каротины имеют желтую, оранжевую или красную окраску и содержатся в хлоропластах и хромопластах растений. В зеленых листьях они «замаскированы» большим количеством хлорофиллов, однако становятся хорошо заметными осенью, когда из-за разрушения хлорофиллов листья меняют окраску.*
*Наиболее известными каротинами являются желто-оранжевый β-каротин и красный ликопин. β-каротин, содержащийся в листьях всех растений, корнеплодах моркови, плодах шиповника и т. д., является провитамином А для человека. Ликопин обнаружен во многих растениях. Это главный пигмент, определяющий окраску томатов и мякоти плодов арбуза.*
*Желтые, оранжевые, бурые и коричневые ксантофиллы характерны для растений, бурых и некоторых других водорослей.
Каротиноиды наиболее интенсивно поглощают синие и фиолетовые лучи спектра (см. рис. 22.2). Располагаясь в мембранах тилакоидов, они не только участвуют в поглощении световой энергии, но и защищают менее устойчивые хлорофиллы от избытка света и окисления кислородом, который выделяется при фотосинтезе.
Как уже отмечалось, для красных водорослей и цианобактерий, помимо хлорофиллов и каротиноидов, характерно наличие фикобилинов. Это преимущественно красные (фикоэритрин) и синие (фикоцианин) пигменты, способные поглощать оранжевый, желтый и зеленый свет, недоступный хлорофиллам и каротиноидам (см. рис. 22.2).*
*Фикобилины — гидрофильные пигменты, поэтому они не могут располагаться внутри мембран тилакоидов как каротиноиды или гидрофобные хвосты молекул хлорофиллов. В комплексе с особыми белками фикобилины образуют светопоглощающие структуры, которые прикрепляются к поверхности мембран тилакоидов.*
*Таким образом, наличие дополнительных фотосинтетических пигментов обеспечивает поглощение более широкого диапазона световых лучей. Это особенно важно для фотоавтотрофов, живущих в условиях недостаточного освещения, например для красных водорослей, которые обитают на глубинах до 200 м.*
Молекулы фотосинтетических пигментов, объединяясь со специальными белками, формируют сложные структуры, пронизывающие мембрану тилакоидов. Такие пигмент-белковые комплексы называются фотосистемами.
Известно два вида фотосистем — фотосистема I (ФС I) и фотосистема II (ФС II). В состав каждой из них входит светособирающая антенна, образованная *несколькими сотнями* молекул пигментов, реакционный центр и переносчики электронов (рис. 22.3). Пигменты, входящие в состав светособирающей антенны, поглощают свет и передают всю собранную энергию в реакционный центр. Он представлен особой молекулой хлорофилла а — так называемой молекулой-ловушкой. Поглотив энергию, молекула-ловушка переходит в возбужденное состояние. Один из ее электронов *перемещается на более высокий энергетический уровень, а затем* присоединяется к специальному переносчику. Сама молекула-ловушка при этом окисляется.
*Одно из различий между фотосистемами заключается в том, что реакционный центр ФС I представляет собой молекулу хлорофилла а, максимум поглощения которой приходится на свет с длиной волны 700 нм. Эта форма хлорофилла обозначается как Р700 (P — сокращение от англ. pigment). Молекула-ловушка ФС II наиболее интенсивно поглощает световые волны длиной 680 нм — это хлорофилл P680.*
Другое важное отличие фотосистем связано с тем, что в состав ФС II входит особый ферментный комплекс, осуществляющий на свету фотолиз воды — расщепление молекул воды с образованием кислорода (О2), электронов ( е – ) и протонов (Н + ):
*Установлено, что данный процесс протекает с участием ионов марганца и кальция.*
Полученные при этом электроны ФС II использует для восстановления своей молекулы-ловушки, *т. е. хлорофилла Р680*. В ФС I отсутствует подобный ферментный комплекс, и, следовательно, она не способна использовать воду в качестве источника электронов для восстановления молекулы *Р700*.
Процесс фотосинтеза можно разделить на две фазы — световую и темновую. Световая фаза осуществляется на мембранах тилакоидов и только при наличии света. Реакции темновой фазы протекают в строме хлоропласта и не требуют света, однако для них необходимы продукты световой фазы. Поэтому темновая фаза происходит практически одновременно со световой.
*Как уже упоминалось, мембрана тилакоидов содержит фотосистемы. Кроме того, в ее состав входят ферментные комплексы АТФ-синтетазы и вещества, образующие ЭТЦ — электрон-транспортную цепь (рис. 22.4). В этом заключается сходство мембраны тилакоидов с внутренней мембраной митохондрий, особенности которой были рассмотрены в § 21. Компоненты ЭТЦ тилакоидов отличаются от митохондриальных — в мембране тилакоидов содержатся другие виды цитохромов и некоторые специфические переносчики. Однако ЭТЦ хлоропластов и митохондрий функционируют сходным образом, обеспечивая последовательную передачу электронов от одного переносчика к другому.*
Световая фаза фотосинтеза. Процессы, протекающие в световой фазе, можно представить следующим образом.
1. Пигменты обеих фотосистем поглощают свет. Полученная энергия передается в реакционные центры на молекулы-ловушки, которые переходят в возбужденное состояние и отдают электроны переносчикам.
Электрон из ФС I транспортируется переносчиками ЭТЦ на внешнюю сторону тилакоида. Электрон из ФС II с помощью переносчиков доставляется в ФС I и восстанавливает молекулу-ловушку этой фотосистемы. ФС II, как вы уже знаете, восстанавливает свою молекулу-ловушку за счет электронов, полученных при фотолизе воды.
Кислород, который образуется при фотолизе воды, выделяется из хлоропласта в гиалоплазму клетки, затем в окружающую среду, а протоны (Н + ) накапливаются внутри тилакоида.
2. Накопление протонов внутри тилакоида ведет к возникновению на его мембране электрохимического потенциала. Когда концентрация протонов достигает определенного уровня, они устремляются в строму хлоропласта, проходя через каналы АТФ-синтетазы. При этом АТФ-синтетаза использует энергию движения протонов для синтеза АТФ.
*3. На внешней стороне тилакоида происходит восстановление кофермента НАДФ + за счет присоединения к нему электронов и протонов:
НАДФ — никотинамидадениндинуклеотидфосфат (полное название приводится не для запоминания) является переносчиком атомов водорода в процессе фотосинтеза. По структуре и функциям он сходен с коферментом НАД, участвующим в клеточном дыхании и брожении, и отличается от него только наличием дополнительного остатка фосфорной кислоты.*
Таким образом, в ходе световой фазы энергия света поглощается и преобразуется в энергию макроэргических связей АТФ, происходит расщепление воды с выделением кислорода и накопление атомов водорода *в форме НАДФ ∙ Н+Н + *. Продуктами световой фазы фотосинтеза являются АТФ, *восстановленный НАДФ* и кислород. Кислород — побочный продукт фотосинтеза, он выделяется в окружающую среду. АТФ и *НАДФ ∙ Н+Н + * используются в темновой фазе фотосинтеза.
*Выделение молекулярного кислорода как побочного продукта фотолиза воды характерно для растений, водорослей и цианобактерий. Это так называемый оксигенный фотосинтез.
Многие фотосинтезирующие бактерии (например, пурпурные и зеленые серобактерии) не осуществляют фотолиз воды. В качестве источника электронов для восстановления фотосистем они используют другие вещества — сероводород, серу, молекулярный водород и др. Такой тип фотосинтеза не сопровождается выделением кислорода и называется аноксигенным.*
Фотосинтез — процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды, который происходит с поглощением световой энергии при участии фотосинтетических пигментов. Выделяют три основных группы фотосинтетических пигментов: хлорофиллы, каротиноиды и фикобилины. Хлорофиллы поглощают свет преимущественно в сине-фиолетовой и красной частях спектра, каротиноиды — в сине-фиолетовой. Фикобилины способны поглощать оранжевый, желтый и зеленый свет, недоступный хлорофиллам и каротиноидам.
У растений и водорослей фотосинтез протекает в хлоропластах: световая фаза — на мембранах тилакоидов и только на свету, темновая — в строме, независимо от наличия света. В световой фазе происходит поглощение света пигментами, фотолиз воды, синтез АТФ и восстановление НАДФ. Один из продуктов этой фазы — кислород выделяется в окружающую среду. Другие продукты — АТФ и НАДФ ∙ Н+Н + используются в темновой фазе.
